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Meilleur connaissance de leur génétique pour de nouvelles stratégies de recherche variétale

Posted On 27 août 2018
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L’évolution des agrumes revisitée

Une étude Internationale, impliquant le Cirad et l’Inra (France), publiée dans la revu Nature le 7 février 2018, révolutionne les classifications botaniques des agrumes. Ces travaux mettent en évidence dix espèces vraies d’agrumes, dont quatre sont à l’origine des variétés cultivées modernes telles que les orangers, mandariniers, pamplemoussiers, pomelos, cédratiers, citronniers et limettiers. Ces connaissances ouvrent la voie à de nouvelles stratégies d’amélioration variétale pour ces fruits les plus cultivés au monde. Poursuivant l’effort du consortium international de génomique des agrumes qui avait produit la séquence génétique de référence des agrumes en 2014 (voir encadré), des équipes scientifiques espagnoles, américaines et françaises, du Cirad et de l’Inra (France), se sont associées pour analyser l’évolution du genre Citrus et des genres apparentés. En s’appuyant sur des données de re-séquençage complet du génome de 60 variétés et formes sauvages, représentatives de la diversité des agrumes, les scientifiques ont proposé un nouveau modèle évolutif du genre Citrus. Celui-ci remet en cause les systèmes taxonomiques élaborés pour les agrumes dans les années 60, expliquant encore aujourd’hui l’existence de trois classifications botaniques différentes pour les agrumes.

Remise en cause des frontières du genre Citrus

Les travaux de phytogénomie menés dans cette étude ont révélé dix espèces vraies parmi les 60 variétés analysées. Ces dix espèces sont issues d’une évolution vieille de 8 millions d’années, dans laquelle les scientifiques distinguent aujourd’hui deux grandes étape de diversification évolutive : la première en Asie à la fin du Miocène, entre 6 et 8 millions d’années, et la seconde en Australie au début du Pliocène.  Il y a environ 4 millions d’années. La première étape pourrait être liée à un affaiblissement dramatique des moussons en Asie à cette période. Elle a conduit à la séparation en huit embranchements dont quatre espèces ancestrales à l’origine des agrumes cultivés. La seconde étape, quant à elle, est à l’origine de trois espèces de lime australienne.

Origines des grands groupes d’agrumes

Quatre de ces dix espèces vraies, C.réticulata, C.maxima, C.medica et C.micrantha, correspondent à quatre groupes d’agrumes modernes, qui sont respectivement : les mandariniers, les pamplemoussiers, les cédratiers et un papeda connu sous le nom de Blasong dans les iles du Sud des Philippines dont il est originaire. Ces quatre espèces ancestrales ont ensuite généré par hybridations interspécifiques naturelles la plupart des variétés cultivées dont les orangers, les pomelos, les citronniers et les limettiers.

Certains groupes, comme les bigaradiers, le « Rough lemon » et le limettier « Rangpur » le limettier « Mexicain » sont issus d’hybridations directes entre ces quatre espèces ancestrales, respectivement : C.maxima x C.reticulata, Creticulata x C.medica, C.micrantha x C.medica.

-D’autres, comme les citronniers, orangers, pomelos résultent d’évolutions plus complexes (impliquant des recombinaisons interspécifiques). Lee citronnier par exemple serait issu d’une hybridation entre le bigaradier et le cédratier, le pomelo d’une hybridation entre pamplemoussier et oranger. L’oranger, quant à lui, présente une structure complexe issue du mélange de deux espèces ancestrales, C.reticulata et C.maxima. Son origine exacte n’est pas encore claire. Contrairement aux cédratiers et pamplemoussiers modernes qui apparaissent comme de purs représentants des espèces C.medica et C.maxima, tous les mandariniers cultivés renferment des parties de leur génome provenant du pamplemoussier. Ces introgressions  naturelles pourraient avoir joué un rôle majeur dans la domestication des mandariniers en modifiant la synthèse de certains acides notamment, rendant ainsi leurs fruits plus appréciés.

Vers des améliorations variétales plus innovantes

Au-delà de l’identification des espèces ancestrales, parentes des agrumes cultivés, cette études a permis de décrypter, tout au long du génome, l’origine des différents fragments chromosomiques des agrumes. Ce sont sur ces structures complexes que reposent largement les caractères essentiels qui font la typicité d’une orange, d’un pomelo, d’un citron ou d’une lime. Alors que jusqu’ici l’amélioration conventionnelle (par croisement sexués) de ces variétés cultivées paraissait impossible, la connaissance fine des espèces ancestrales et de leurs structures ouvre la voie à des stratégies d’amélioration innovantes. Ces connaissances nous permettent de mieux cibler les parents des futures variétés. Il s’agit, lors des croisements, de reconstruire ces structures, à partir de la diversité des espèces ancestrales ou de groupes horticoles intermédiaires. Une telle stratégie est d’ores et déjà développée par le Cirad et l’Inra pour la diversification des limettiers en Corse et en Guadeloupe.

Le génome des agrumes décrypté

Une aide précieuse pour créer de nouvelles variétés

Cultivés depuis les temps préhistoriques en Asie du Sud Est, les agrumes représentent aujourd’hui la plus importante récolte mondiale de fruits. Les variétés actuelles proviennent croisements très anciens, et non documentés, entre des ancêtres sauvages. Afin de démêler cette longue et tortueuse histoire, un consortium international mené par l’Université de Floride et impliquant le CEA-IG (Genos-cop) a séquencé le génome d’une dizaine de variétés. Les chercheurs ont d’abord établi une séquence de référence (la première pour un agrume) du génome d’une clémentine, variété particulière de mandarine. Puis ils ont comparé cette séquence avec celle de quatre autres mandarines, une orange, une orange amère et deux pamplemousses. Outre l’éclairage généalogique, ce travail à surtout été motivé par le fait que les agrumes sont propagés par voie non sexuelle (greffe, multiplication végétative). Les populations, génétiquement très homogènes, sont donc particulièrement vulnérables. Ces résultats sont décisifs pour sélectionner de nouvelles variétés à la fois résistantes aux maladies (comme le Huang Long Bing) et adaptées au changement climatique, en réalisant de nouveaux croisements.

Exploiter la biodiversité naturelle

Les agrumes sont les fruits les plus vendus au monde, mais sont aussi très vulnérables aux infections et aux contraintes abiotiques (notamment les stress hydrique et salin, particulièrement prégnants dans le cadre du changement climatique). En cause, la faible diversité génétique des principales espèces cultivées qui sont exclusivement reproduites par multiplication végétative. La connaissance fine de leur structure phylogénétique est capable pour créer de nouvelles variétés. Il existe des tolérances aux maladies et aux stress abiotiques au sein de la biodiversité des agrumes. Les résultats du décryptage vont aider les chercheurs à développer, par amélioration conventionnelle, des variétés cumulant des facteurs de résistance et d’adaptation tout en respectant les qualités organoleptiques et nutritionnelles caractéristiques des différentes espèces cultivées.

Créer de nouvelles variétés

Parmi les maladies pour lesquelles il existe des résistances naturelles, le chancre critique a, par exemple, un impact économique très fort. Au Brésil, le coût d’arrachage des arbres contaminés est estimé à 10 millions de dollars par an dans le seul état de Sâo Paulo. En parallèle, le changement climatique augmente les contraintes abiotiques de l’agrumiculture comme le déficit hydrique et le stress salin pour lesquels des sources d’adaptation sont d’ores et déjà identifiées. En outre, il accroît particulièrement les risques d’émergence de maladies tropicales dans le bassin méditerranéen.

Diversification des espèces et systèmes de reproduction

La diversité des variétés d’agrumes est souvent le résultat de modifications ou de croisements dus au hasard. Ces variétés sont apparues spontanément et se sont maintenues et propagées grâce à la capacité de reproduction non sexuée (apomixie). Chez ces espèces, l’apomixie se manifeste par le développement dans la graine d’embryons supplémentaires (polyembryonie) à celui issu de la fécondation. Ces embryons, provenant de cellules non reproductrices, ont tous la même constitution génétique et reproduisent à l’identique les caractères morphologiques de l’arbre initial. L’apomixie est inexistante chez les cédratiers et les pamplemoussiers mais est présente dans la majorité des variétés cultivées sauf chez le clémentinier. Jusqu’au XXe siècle, le rôle de l’homme se limitait à la détection fortuite et à la culture des formes nouvelles d’agrumes apparues spontanément. Ainsi, les variations de couleur, de forme et de goût du fruit des variétés d’oranges, de citrons, de pomelos sont quasiment toutes issues de modifications naturelles (mutations) des gènes impliqués dans l’expression de ces caractères.

La polyembryonie a permis de maintenir et d’amplifier ces formes nouvelles tout en limitant l’apparition de nouvelles formes hybrides.

D’autres particularités reproductives ont également modelé la diversité des espèces comme l’incapacité à l’autofécondation-le pollen ne peut pas féconder un ovule de même origine génétique. Ce caractère biologique est de rigueur chez tous les pamplemoussiers et favorise donc la diversité de l’espèce. Cette barrière génétique à l’autofécondation est présente aussi chez le clémentinier et est utile pour produire des clémentines sans pépin en vergers de production.

La mutagenèse induite

Au niveau variétal, l’utilisation de la mutagenèse induite sous rayonnements ionisants (gamma) a souvent été utilisée pour générer plus fréquemment qu’à l’état naturel de nouvelles formes mutantes. L’objectif est , le plus souvent, la recherche d’une stérilité ou d’une forte réduction de fertilité, pour la production de fruits aspermes (sans pépins). Le résultat le plus marquant de cette technologie est celui du pomelo « Star Ruby » (à pulpe rose-rouge) qui a été crée dans les années 1950 (Texas) et commercialisé dans les années 1970. En Corse, cette variété est cultivée sur un peu moins de 200 hectares et bénéficie, tout comme la clémentine, d’une indication Géographique Protégée (IGP pomélo de Corse). Parmi les autres succès commerciaux de variétés issues de la mutagenèse induite, on trouve aussi les mandarines « Mor » et « Tango ».

Les biotechnologies et la gestion de la polyploïdie

La mutagénèse est quasi inefficace pour l’acquisition ou la combinaison de caractères multiples. Le croisement sexué est alors la voie de prédilection pour y arriver. Pour contrer ou résoudre certaines contraintes biologiques des stratégies reposant sur l’utilisation des biotechnologies et des techniques exploratoires du génome, ont été développées. La gestion de la polyploïdie est très en vogue dans tous les programmes de sélection. L’aspermie (stérilité femelle) et l’absence de pollen viable pour éviter les pollinisations croisées (stérilité mâle) sont deux critères essentiels de la diversification variétale des agrumes destinés à la filière du fruit frais. Ils peuvent être obtenus par la triploïdie (3 stocks de chromosomes au lieu de 2). La lime de Tahiti (citron vert) est un exemple de triploïdie naturel, apparue après fécondation entre un gamète à n chromosomes (n=9) et un gamète non réduit à 2n chromosomes issu d’une méiose imparfaite. La fréquence d’apparition des gamètes à 2n étant faible, des tétraploïdes (4n) issu du doublement chromosomique de cellules somatiques (mitose imparfaite) ont été obtenus pour être ensuite croisés avec des variétés diploïdes. Ainsi, des milliers d’hybrides de mandariniers triploïdes ont été crées dans plusieurs pays (France, Espagne, Maroc, USA, Afrique du Sud…). Quelques sélections d’hybrides de mandarines triploïdes tardives ont été plantées en Espagne.

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